Брожение - определение. Что такое Брожение
Diclib.com
Словарь онлайн

Что (кто) такое Брожение - определение

АНАЭРОБНЫЙ ПРОЦЕСС ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ФЕРМЕНТОВ
Сбраживание; Бродильщики
  • Общая схема маслянокислого брожения
  • Эдуард Бухнер
  • Общая схема спиртового брожения
  • углекислого газа]] образуют пену поверх ферментационной смеси
  • Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения
  • Схема пропионовокислого брожения
  • Брожение пива в пивоварне

Брожение         
Брожение представляет особый химический процесс, вызываемый так наз.ферментами. При процессе брожения сложная частица органического веществараспадается на более простые, т.е. заключающие меньшее число атомов.Среди громадного числа брожений, как самопроизвольно протекающих вприроде, так и искусственно вызываемых человеком, то брожение, котороевозникает в содержащих сахар жидкостях и носит название алкогольного,спиртового или винного, было раньше других замечено и изучено снаибольшей тщательностью. Наблюдая предоставленный самому себе соквинограда, человек уже в глубокой, почти доисторической древностизаметил, что в течение известного промежутка времени с соком совершаетсяи притом без всякой видимой причины удивительная метаморфоза. Он теряетсвой сладковатый вкус и приобретает способность опьянять; в тоже времявыделяются пузырьки газа, приводящие жидкость, как бы в слабое кипение(от лат. fervere - кипеть некоторые производят и самое слово"ферментация", синоним брожения); наконец в самой жидкости появляютсямуть и осадок, состоящие из особого вещества, так наз. дрожжей. Каковавнутренняя связь только что поименованных явлений - долгое времяоставалось полнейшей тайной. Лишь в нынешнем столетии работами Шванна,Гей-Люссака, Каньяра-де-Латура, Мейена, Митчерлиха, Пастера, Рееса,Брефельда, Ад. Майера, Ганзена и др. был разъяснен механизм спиртовогоброжения. Оказалось, что спиртовое брожение может происходить в самыхразнообразных сахаристых жидкостях, как искусственно приготовляемых, таки естественно встречающихся в природе. Виновником, основной причинойброжения нужно считать тот осадок, те дрожжи, которые появляются вбродящей жидкости. Исследуя дрожжевой осадок под микроскопом, заметили,что он весь состоит из мельчайших одноклеточных грибков. Грибок этот былназван Saccharomyces cerevisiae: по своему циклу развития,исследованному Реесом, он принадлежит к так назыв. аскомицетным грибам.Под влиянием жизнедеятельности только что названного грибка сахарбродящей жидкости распадается на алкоголь (опьяняющее вещество) и науглекислоту (выделяющиеся пузырьки газа). Кроме этих двух главнейшихпродуктов распада, существуют еще и второстепенные: глицерин и янтарнаякислота. Каким именно образом грибок разлагает сахар, в чем состоит внутренниймеханизм брожения, это до сих пор совершенно неизвестно. Служит ли емусахар непосредственно пищею, а алкоголь и угольная кислота являютсяпродуктами отброса (экскретами), или же гриб является производителемспецифического, разлагающего сахар аморфного фермента, это должны решитьбудущие исследования (о молекулярнофизической теории Негели, химическиеи физиологические подробности). Одно только несомненно: Б. наступаетлишь тогда, когда присутствуют живые дрожжевые клетки. Если жидкость,находящуюся в оживленном Б., нагреть до 60 - 70° Ц., то Б. сейчас жепрекращается, так как при этой температуре дрожжевые грибки уже умирают.Разрушая дрожжевые клетки механическим путем, напр. растирая их в ступкес битым стеклом, мы тем самым уничтожаем навсегда их способностьпроизводить брожение. Много есть и химических деятелей, которые,действуя на Saccharomyces ядовито, останавливают тем самым и брожение.Итак, процесс брожения стоит в самой тесной интимной связи с жизненнымипроцессами дрожжевого грибка; мертвая субстанция дрожжей никогда не всилах его вызвать. Благодаря чрезвычайно широкому, почти повсеместному,распространению дрожжевых клеток в природе, брожение легко наступаетвезде, где только имеются предоставленные самим себе сахаристыежидкости. В эти жидкости сахаромицеты обыкновенно падают прямо извоздуха; в виноградный сок они попадают с поверхности ягод винограда прираздавливания последних. Само собой понятно, что при таких условияхжидкость может заселиться различными породами дрожжей и брожение будетносить не чистый, а смешанный характер. Там, где Б. должно идти быстро иинтенсивно и вместе с тем с строго определенным химическим характером, аэто все именно и требуется при фабрикации пива и водки, там прибегают кособым разводкам или культурам дрожжевого грибка. Получив путем культурычистый дрожжевой материал (определенный вид и порода), им засеваютподлежащие брожению жидкости (сусло). После того как природа дрожжей, как определенного грибного организма,выяснилась, естественно должен был возникнуть вопрос: принадлежит лиспособность производить спиртовое брожение одному только Saccharomyces(S. cerevisiae и близкие к нему виды), или же этою способностью обладаюти другие грибы. Произведенные в этом направлении исследования показали,что хотя ни один растительный организм не в состоянии производить такоеинтенсивное брожение, как Saccharomyces, но что существуют все такинекоторые грибы, которые, при особых и притом ненормальных для их жизниусловиях, в состоянии вызвать слабое брожение. К таким грибам относится,наприм., Saccharomyces mycoderma, затем разные плесени: Mucor racemosus,М. circinelloides и М. mucedo. Нормально эти грибы вегетируют наповерхности жидкости и никакого брожения не вызывают. Если же ихпогрузить в жидкость и заставить таким образом вести иной образ жизни,они приобретают способность производить спиртовое брожение. Что касается до материала подлежащего ферментативному изменению подвлиянием дрожжей, то таковым является, как уже сказано, сахар. Однако невсякий сахар одинаково легко подвергается процессу спиртового брожения.Наприм., обыкновенный, тростниковый сахар, как таковой, не бродит, тогдакак виноградный и плодовый сахар (декстроза и левулёза) и мальтозабродят легко. Впрочем, если мы жидкость, заключающую тростниковый сахар,приведем в соприкосновение с дрожжами, то через известный промежутоквремени брожение все таки наступит. Объясняется это тем, что дрожживыделяют особый, растворимый в воде фермент, так наз. инвертин, подвлиянием которого тростниковый сахар распадается на виноградный иплодовый, а эти уже подвергаются процессу спиртового брожения. Кромеописанного спиртового брожения, существует много других брожений,вызываемых, главным образом, бактериями и рассмотренных поэтому в главео бактериях. Развиваясь в среде, предназначенной для спиртовогоброжения, напр. в пивном сусле, эти ферментативные бактериальныепроцессы причиняют подчас много хлопот и убытков (молочнокислое,слизевое и др. брожения), так как под влиянием жизнедеятельностибактерий сахар распадается не на алкоголь и угольную кислоту, а насовершено иные продукты. К процессам брожения относят также и тесвоеобразные процессы распада, которые называются тлением и гниением,равно как и те изменения органической субстанции, которые происходят подвлиянием неорганизованных аморфных ферментов и играют столь выдающуюсяроль при питании как животных, так и растений. Подробнее о брожении см.:Де-Бари, "Ueber Schimmel und Hefе" (Берлин, 1873); Визнер, "Einleitungin die technische Microskopie" (Вена, 1867); Пастер, "Etudes sur le vin"(2 изд., Париж, 1873); Пастер, "Etudes sur la biere" (Париж, 1876);Шютценбергер, "Les fermentations" (Париж, 1879); Ад. Майер. "Lehrbuchder Garungschemie" (Гейдельберг, 1879); Буркело, "LesFermentations"(Париж, 1889); A. Jorgensen, "Die Mikroorganismen derGarungsindustrie" (2 изд., Берлин, 1890). Г. Н.
брожение         
ср.
1) Процесс распада органических веществ, происходящий под действием микроорганизмов, дрожжей и т.п.
2) перен. Массовое проявление недовольства, волнение.
Брожение         

процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов (См. Ферменты). В ходе Б. в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое Б. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Б.: C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б. могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях ("брожение - это жизнь без воздуха"). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO2. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б.

В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б. (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. - присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий - концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы - в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ.

Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических - богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO2 и H2O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7\% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, - общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы - гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C6H12O6 = 2CH3CHOH·COOH.

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ - диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Маслянокислое Б. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH3CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH3CH2CH2CH2OH) и ацетона (CH3COCH3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

CH3CH2CH2COOH + 4H = CH3CH2CH2CH2OH + H2O.

Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды - крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).

Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium - гнилостные Анаэробы - способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

Пропионовокислое Б. Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, - пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого "окислительного" Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90\% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём - глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

Уксуснокислое Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту - уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

Глюконовокислое Б. осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1-2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

В. И. Любимов.

Схема спиртового брожения.

Википедия

Брожение

Броже́ние — биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях. В ходе брожения происходит образование АТФ за счёт субстратного фосфорилирования. При брожении субстрат окисляется не полностью, поэтому брожение энергетически малоэффективно в сравнении с дыханием, в ходе которого АТФ образуется не за счёт субстратного фосфорилирования, а за счёт окислительного фосфорилирования. Таким образом, основной биологический смысл брожения заключается не в получении энергии, а в окислении НАДН и обеспечении гликолитических процессов окисленной формой (НАД+) этого кофермента в условиях отсутствия кислорода.

Брожение осуществляют многие микроорганизмы, так называемые бродильщики, как прокариотические, так и эукариотические, например, дрожжи рода Saccharomyces проводят спиртовое брожение. Способность к брожению сохранило большинство современных организмов, так, например, в клетках растений (например, в подводных частях, где нет доступа к кислороду, или при прорастании семян), может осуществляться молочнокислое и спиртовое брожение.

Брожение с древних времён используется человеком для получения разнообразных продуктов. Его используют в пивоварении, хлебопечении, виноделии, получении кисломолочных продуктов. В XX веке брожение стали использовать для промышленного получения этанола, бутанола, ацетона, молочной кислоты и ацетальдегида.

Примеры употребления для Брожение
1. Брожение проходит две стадии: главное брожение и дображивание.
2. Когда ослабевает государство, начинается брожение.
3. Брожение в сидре останавливается, когда в яблоках заканчивается сахар, либо брожение останавливают искусственно.
4. Среди прочих лидеров "медвежьего" комсомола началось брожение.
5. Начинается молочное брожение, молоко оставляют скисать.